EGY ETOLÓGIAI TANULÁSELMÉLET

EGY ETOLÓGIAI TANULÁSELMÉLET

1. A PSZICHOLÓGIAI TANULÁSVIZSGÁLATOK PROBLÉMÁI

A magatartástudományok fejlôdéstörténete úgy alakult, hogy az állatok tanulásának vizsgálatával elsôként és meglehetôsen hosszú ideig a pszicholó­gusok foglalkoztak. THORNDIKE (1932), TOLMAN (1932), GUTHRIE (1935) számára, akik elképzeléseiket, adataikat elsôsorban humán vizsgálatok során szerez­ték, az állatok csupán mint kísérleti modellek egy-egy humánpszichológiai koncepció ellenôrzésére szolgáltak. Az ember a legfejlettebb állatok közül is kiemelkedik csaknem korlátlan memória kapacitásával és hihetetlenül komplex, plasztikus, szinte univerzálisnak tûnô tanulási képességével. Érhetô tehát, hogy a pszichológia területén fogant tanuláselméletek általá­ban feltételezték, hogy az állatok tanulása is efféle univerzalitással jellemez­hetô. Bármiféle stimulus, bármiféle válasz­maga­tartással asszociálható és a legkülönbözôbb megerôsítôk képesek bármely magatartási válasz frekvenciá­ját tetszés szerint csökkenteni vagy növelni (MANNING 1976). A különbözô irányzatok közül a sokáig egyeduralkodó behaviorista szemlélet igyekezett a tanulási folyamatok lényegét egy-egy mesterségesen kiválasztott maga­tartáselem és a környezetbôl kiragadott egyetlen stimulus paraméter közötti kapcsolatra korlátozni (SKINNER 1968). Ennek megfelelôen, a behaviorizmus nem ismerte el, hogy a megfigyelhetô magatartás és a fiziológiai szabályozás szintje közé még legalább egy szint, a mentális struktúrák szintje ékelôdik. Noha ennek a szintnek a tanulmányozhatósága világosan látszott (KRECHEWSKY 1932, TOLMAN 1948), a vezetô behavioriaták a létezését is két­ségbe vonták (HULL 1951, HILGARD 1956).

A túlságosan leegyszerûsített kiindulási premisszák elégtelenségét számos jelenség demonstrálta, így pl. a magatartás-megerôsítés kategóriák viszony­lagossága. PREMACK kimutatta, hogy az éhes patkány hajlandó egy "sétáló kereket" forgatni azért, hogy enni kapjon és fordítva, a mozgásdeprivált állat hajlandó enni azért, hogy forgathassa a sétáló kereket (PREMACK 1965). Vajmi keveset tudtak a teoretikusok kezdeni azokkal a megfigyelésekkel, amelyek szerint a kondicionálás során fajspecifikus magatartáselemek is megjelennek, amelyeknek a viszonya a megerôsítô stimulusokhoz idônként egészen különlegesen alakult és nem volt magyarázható a korábbi elméletek­kel (BOLLES 1971, SHETTLEWOTH 1973). A behaviorizmus válságát leginkább a "tanulás korlátai" gyûjtônévvel illetett jelenségek mélyítették el (SELIGMAN -HAGER 1972, HINDE 1973). A legkorábbi vizsgálatokat zoológusok vé­gezték. HESS kimutatta, hogy színkulcsok alkalmazásával nem lehet a méheket egy zárt térbôl való kijutásra megtanítani (HESS 1913), míg FRISCH elegánsan bizonyította, hogy a táplálékszerzés során a méhek rendkívül hatékonyan használják ezeket a színkulcsokat (FRISCH 1914). Hasonló ered­ményeket a magasabbrendûekben is kaptak, KRUIJT megfigyelte, hogy a burmai tyúk hímjei nem képesek udvarló táncot lejteni, ha a jutalom táplá­lék, de nagyon gyorsan megtanulják a helyes választ, ha a jutalom a nôs­tényekhez való hozzáférhetôség (KRUIJT 1964).

Nem lehet elérni, hogy egy galamb megcsípjen, egy macska megnyaljon, egy patkány a mellsô lábával lenyomjon egy tárgyat azért, hogy elektromos ütést elkerüljön. (BOLLES 1971, SHETTLEWORTH 1972). Vagyis semmiképpen sem tartható a "bármi stimulus összekapcsolható bármi válasszal" univer­zális koncepciója, hanem é 939d32j ppen azt érdemes tanulmányozni, hogy az egyes magatartáselemek, pontosabban az egész etogram, milyen kapcsolatban van az egyes, természetes környezetben szóbajövô, stimulusokkal, kulcs­ingerekkel. Így nagyon eredményes kutatási irány fejlôdött ki a különbözô állatokban létrehozott táplálékverzió tanulmányozásával. Az "alap-kísérlet" a következô: az állatot meghatározott kulcsok jelenlétében egy ideig táplá­lékhoz juttatják, majd röntgenbesugárzással vagy különbözô vegyületekkel toxikózist hoznak létre benne és egy késôbbi idôpontban megvizsgálják, hogy az alkalmazott ku1csok melyikére fejlôdött ki táplálékaverzió. Patkány esetében igen könnyû a táplálékaverziót ízzel asszociáltatni, de reménytelen az asszociáció kiépítése szín vagy forma kulcsokra (GARCIA et al. 1968). Fürjek esetében, amelyek vizuális állatok, a dolog éppen fordítva van (WILCOXON et al. 1971). (További példákat lásd HINDE 1973, MANNING 1976).

A pszichológus és az etológus teljesen ellentétes oldalról tekint ezekre a kísérletekre. A pszichológus "csodálkozik" ha valamilyen állatfaj esetében a tanulás korlátait ismeri fel. Az etológus ezt magától értetôdônek tartja és tulajdonképpen akkor csodálkozik, ha az ál1at viselkedésében egyáltalán fel­fedezhetô a tanulás nyoma. Etológusok biológiai jelentôséget tekintve ugyan aránytalanul kevesebbet foglalkoztak a tanulási jelenségekkel, mint egyéb magatartási formákkal, de már a kutatások kezdetén a tanulást úgy tekintet­ték mint az adaptáció speciális eszközét és a faj viselkedésének és a környezet szerkezetének szoros kölcsönhatásában tanulmányozták (TINBERGEN 1932, LORENZ 1965). A tanulás éppenúgy az etogram részének tekinthetô, mint a genetikailag kötöttebb, kevésbé plasztikus magatartási formák és egy faj magatartás szempontjából történô leírását nem tekinthetjük teljesnek, míg tanulásának specialitásait, a tanulási folyamatoknak az etogram más elemeivel való kölcsönhatását és adaptív értékét fel nem térképeztük. Vilá­gos ma már, hogy a különbözô oldalról induló tanulás kutatás talá1kozni fog, ezt remélik a behavioristák is (HERRNSTEIN 1977) és az etológusok is (MANNING 1976).

2. A TANULÁS VIZSGÁLATÁNAK ETOLÓGIAI KRITÉRIUMAI

A magatartás az állati organizmus fenotípusának egy kategóriája, elvileg semmiben sem különbözik a többi morfológiai, kémiai oaztályoktó1. A maga­tartást létrehozó szervezeti, genetikai struktúrák az evolúció termékei, felépítésüket, mûködésüket csak ennek figyelembevételével érthetjük meg. Egy átfogó tanulás-magatartás teóriának minimálisan a következô feltéte­leknek kell eleget tennie:

a) magyaráznia kell a magatartás filogenetikai és ontogenetikai variabili­tásának mechanizmusát,

b) egységes magyarázatot kell adjon az örök1ött és szerzett magatartás­formák idegrendszeri szervezôdéaére, egyesítve az állati magatartás etológiai és neurofiziológiai megközelítését.

3. VARIABILITÁS A MAGATARTÁSI FENOTÍPUSBAN

A magatartás, mint bármely más fenotípus, kia1akításában két tényezô mûködik közre a környezet és a genotípus, mindkét tényezô variábilis. Miután az evolúció csak akkor jöhet létre, ha az organizmus genetikai varia­bilitása megnyilvánul, ebbôl eleve következik genetikai magatartásváltozások létezése. Az egyik feladatunk tehát annak vizsgálata, hogy a variabilitás genetikai tényezôi hogyan jönnek létre és hogyan realizálódnak a magatartá­si fenotípusban. Másrészt, ismeretes, hogy nem maga a genom az, amely a környezet hatásaival szembesül, hanem a genom ontogenetikai rea1izációja, az organizmus. Az ontogenetikai fejlôdés mindenfajta fenotípus esetében genetikailag szabályozott, de ez a szabályozás széles teret hagy az aktuális környezet befolyásának, létrehozva ezzel egy széles ontogenetikai variabili­tást. Az ontogenezist itt a legszélesebb értelemben a zigóta kialakulásától az egyed pusztulásáig terjedô folyamatnak fogjuk fel. Az ontogenetikai variabilitás magatartásra vonatkozó része, különösen ennek a tanulás néven jelölhetô mechanizmusai képezik vizsgálatunk másik tárgyát. Megemlítjük, hogy az evolúció és a tanulási-magatartási folyamatok közötti ösazefüggé­sek vizsgálata régi témája a magatartástudományoknak (SKINNER 1966, STADDON-SIMMELHAG 1971, LORENZ 1965, WYERS 1976).

4. A MAGATARTÁS VARIABILITÁSÁNAK FIZIOLÓGIAI ALAPJAI

Fiziológiai szempontból a magatartást, legalábbis elemi szinten, úgy is felfoghatjuk, mint a környezet hatásainak az organizmus válaszreakcióiban való realizálódását. A környezet hatásaiból csupán azok a tényezôk váltanak ki válaszreakciókat, amelyek az organizmus fennmaradási valószínûségét befolyásolják, ezeket a tényezôket nevezzük ingereknek. LORENZ szerint a külsô ingerre adott legprimitívebb válasz az azonnali válasz (LORENZ 1973). Egysejtû organizmusok receptorai lényegében így mûködnek (GOULD 1974).

A primitív organizmus és a környezete csak egyszerre, azonos idôben képes egymásra hatni. A magatartást generá1ó "idegrendszer" tulajdonkép­pen csak két elemet tartalmaz, a "receptort", azt a sejtet vagy sejtalkotó­részt, amelyre az inger hat és a válaszreakciót létrehozó "motoros appará­tust", ami szintén lehet sejt vagy sejtalkotórész. Gerinctelen többsejtûeknél jelenik meg a válaszreakciók új típusa, a szenzitizáció. A szenzitizáció során a receptorsejtek által felvett és továbbított ingerület nem pillanatnyi múló reakciót hoz létre az idegrendszerben, hanem tartós izgalmi állapotot. Az in­ger újbóli jelentkezése esetén az organizmus válaszreakciója gyorsabb, közvetlenebb, nagyobb hatású (WYERS 1976). Lényegében hasonló a mecha­nizmusa a habituációnak is. Egy tengeri csigafélén, az Aplysián végzett kísérletekbôl tudjuk, hogy az érintésre történô habituáció alapja a receptor­sejtek után kapcsolt interneuronok kifáradása. A receptorsejtek sok tízezer ingerlés után sem mutatnak hasonló fáradási jelenséget. A habituációs képesség lehetôvé teszi az ismételten jelentkezô inger "kikapcsolását , a tartózkodást, inaktivitást. Ez a két, egymást kölcsönösen kiegészítô folya­mat a magasabb idegtevékenység alapja. A receptorsejt és a motoros appa­rátus közé iktatott új funkciójú sejttípussal, az interneuronnal létrejöttek azok a szerkezeti egységek, amelyekbôl akár a legmagasabbrendû idegháló­zatok is felépíthetôk. A receptorsejt - szenzitizációira, habituációira képes interneuron - motoros neuron hármas a legegyszerûbb idegrendszeri modell. Az evolúció során a következô lépés az asszociáció jelenségének feltûnése (WYERS 1976). Az asszociáció kialakulásának fiziológiai feltétele, az ingerek megkülönböztetésének képessége, ami létrejöhet különözô típusú receptorok kifejlôdésével és/vagy az interneuron hálózat analizáló képességének a ki­alakulásával. Az asszociáció segítségével az organizmus képes lesz a szenzi­tizáció és habituáció adta lehetôségeket jóval meghaladó predikcióra, képes lehet relációk felismerésére. Az egyes ingerekre adott válasz már nemcsak az inger jelentkezésének következménye, hanem a "kontextusé" is. Az asszo­ciáció révén tetemesen megnô az organizmus viselkedési repertoárja.

5. A MAGATARTÁS VARIABILITÁSÁNAK GENETIKAI TÉNYEZÔI

Az idegrendszer mindhárom lényeges eleme az evolúció során a környezeti tényezôkkel való összhangban fejlôdött ki, ennek az alapja a genetikai varia­bilitás, amelyet mindhárom elemnél meg kell találnunk. Sajnos a maga­tartásgenetika jelenlegi állapotában még nem képes egyszerû közvetlen bizonyítékokat szolgáltatni a különbözô idegrendszeri elemek, receptorok, interneuronok, motoros apparátus természetes variabilitásáról. Ha egy olyan tulajdonságot tanulmányozunk, amely a faj fennmaradása szempont­jából lényeges, rendszerint nem könnyen találunk variánsokat, mert a rend­kívül erôs szelekció ezeket a minimumra, esetleg a mutáció szintjére szorítja. Közvetett bizonyítékaink, elsôsorban az összehasonlító etológia területérôl természetesen vannak, a LORENZ-iskola éppen az ilyen közvetett bizonyíté­kok megszerzésében érte el a legnagyobb sikereit (LORENZ 1965). Így nem állnak rendelkezésünkre adatok a receptorok természetes variabilitását illetôen, de természetesen tudjuk, hogy a különbözô fajok által felfogható ingerek különbözhetnek, tudjuk, hogy a receptorok tulajdonságai döntôen genetikai meghatározottságúak, ennek mechanizmusáról a receptorok defek­tusait okozó mutációk révén, pl. albinizmus, is felvilágosítást nyerhetünk. Hasonló a helyzet a motoros apparátus genetikai variabilitásával is. Defek­tív mutánsok bôven akadnak, a természetes polimorfizmus nincs bizonyítva, csupán más fenotípusokra vonatkozó adatok általánosításából lehet erre következtetni. Mindkét esetben bonyolító tényezô az idegrendszer komp­lexitása, a receptorok és a motoros apparátus tevékenysége a fenotípus szintjén összetett, genetikai aspektusból tekintve bizonyosan poligénes. Vagyis az egyes gének allelikus variációinak kimutatása rendkívüli metodi­kai akadályokba ütközik. Kétségte1en viszont, hogy ezek a problémák elvileg megoldhatók, különösen egyszerûbb organizmusok esetében és a magatartás­genetika legközvetlenebb feladatai közé tartoznak (BENZER 1971, BRENNER 1973).

A legizgalmasabb probléma a receptorok és a motoros apparátus közé helyezett interneuron hálózat genetikai variabilitásának kérdése. (Meg­jegyezzük itt, hogy talán kissé mesterséges az általunk használt merev elhatárolás, de ez a következtetések lényegét nem érinti, a sarkítás inkább csak az összefüggések könnyebb fe1ismerését szolgálja).

Ha kizárásos a1apon keressük az interneuron hálózat genetikai variabili­tásának bizonyítékait, vagyis azt a variabilitást tekintjük az interneuron­hálózat sajátosságának, ami nem vezethetô vissza a receptorokra vagy a motoros apparátusra, elég sok adatot szedhetünk össze. Egymáshoz közel­álló fajok esetében olyan magatartásbeli különbségek figyelhetôk meg, ame­lyek ilyen jellegûek. Pl. a sirályfélék egy része képtelen a tojásait individuá­lisan felismerni, míg mások, jól kimutatható ökológiai tényezôk miatt, rendelkeznek ezzel a képességgel (részletesebb tárgyalást lásd MANNING 1976). KOLTERMANN méhek alfajai esetében talált ilyen jellegû variabilitást. Keleti és nyugati alfajok illatpreferenciáit tanulmányozva kimutatta, hogy mindegyik képes a különbözô illatokat a táplálékkal asszociálni, de a saját élôhelyén honos virágok i1latára sokkal gyorsabban történik meg az asszo­ciáció (KOLTERMANN 1973).

Az interneuronhálózat genetikai variabilitását létrehozó genetikai rend­szerek laboratóriumban is tanulmányozhatók, az egerek édes íz preferenciá­jának genetikai tényezôit derítette fel FULLER (1974).

6. A VARIABILITÁS EVOLÚCIÓS TÉNYEZÔI

Az evolúció az organizmusok nagy integráló mechanizmusa, jelen álla­potából óvatos megfontolásokkal bizonyos következtetéseket vonhatunk le az egyes tulajdonságok történetére.

Az organizmus variációi közül a környezet szelektál, megfelelô idô alatt a szelekció eredménye a faj genomjában fixálódik. Genetikai vizsgálatokból így következtetni tudunk az evolúciót alakító környezet tulajdonságaira. Ha a környezet valamely fontos paramétere hosszú periódusokon keresztü1 stabilis, az organizmus kapcsolata az adott paraméterrel nagymértékben differenciált és specializálódott lesz. Például a nappalok és éjszakák válta­kozása sok száz millió éve változatlan jellegzetessége a bioszférának. A legtöbb állatban tehát megtaláljuk az ehhez történô adaptáció genetikai mecha­nizmusait (KONOPKA és BENZER 1971). Ismeretes az is, hogy a környezet kevésbé állandó tényezôi variábilis mechanizmusokat hoznak létre az orga­nizmusokban is (WYERS 1976). Ha ebbôl a szempontból vizsgáljuk meg a receptor interneuron motoros apparátus szisztémát, néhány érdekes jelleg­zetességet találunk. Az evolúció során a környezettel való kapcsolat formái durván három kategóriába sorolhatók:

a) Vannak a környezetnek olyan változásai, összefüggései, amelyek egy­egy faj esetében nem váltottak ki adaptívnak tekinthetô válaszokat, noha az adott környezeti paraméter bizonyíthatóan hat a receptorokra. Az imént a tanulás "korlátainál" idézett kísérletek mind efféle jelenségeket fednek fel. A táplálék színe, formája a patkány receptorain keresztül nem képes az interneuron hálózatból olyan válaszokat kiváltani, amelyek toxikózis esetén az állat fennmaradása szempontjából adaptívnak lennének tekinthetôk. Nyilvánvaló, hogy itt nem a tanulás korlátairól helyes beszélni, hanem elsô­sorban arról, hogy az állat természetes környezetében, evolúciója hosszú periódusa alatt sem találkozott olyan szelekciós hatással, amely az adott reakciót kiváltaná.

b) Vizsgáljuk meg a másik szé1sôaéget. Egy territóriumot tartó hím vörös­begy agresszív magatartásának teljes repertoárját ki lehet váltani egy alkal­masan elhelyezett vörös tollcsomóva1. A vörösbegy életében a territórium­nak, a fajtárs hímeknek, amelyek ezt állandóan fenyegetik, fontos szerepe van. Mégis a környezet eme rendkívül komplex ingerszituációjának mind­össze egyetlen egy paramétere, a vörös folt elegendô arra, hogy rendkívül nagy gyakorisággal, minden gyakorlás nélkü1 kiváltson egy összetett reak­ciót. Evolúciós szempontból rendkívül érdekes ez a jelenség. Vi1ágos, hogy a vörösbegy életében hosszú ideig 1ényeges szerepet játszottak és játszanak a fajtárs hímek. A genetikai variabilitáson munkálkodó szelekció nyomán egyre nagyobb lett a készsége a szaporodását veszélyeztetô fajtára jelenlété­ben az agresszív magatartásra. Az állandó, változatlan, stabilizáló jellegû szelekció révén a magatartás kiváltásához szükséges összes elem, kivéve a vörös foltnak megfelelô paramétereket "áthelyezôdött" a genomba. A komp­lex stimulus ilyen módon "interiorizálódott". Nagyon sokféle hasonló jelenséget tárt fel az etológia. A különbözô kulcsstimulusok, releaserek haté­konyan hívnak elô adaptív magatartásformákat. A receptor és a motoros apparátus között elhelyezkedô interneuronhálózatban mintegy "beégetve" találjuk a megfelelô adaptív viselkedés sémáit.

c) További eszmefuttatásaink szempontjából a leglényegesebb a környe­zettel való kapcsolat harmadik formája, amelyet az etológus irodalomban prediszpozíció, preparadneas, néven találunk (SELIGMAN - HAGER 1972). Az idesorolható viselkedésformák esetében nem találjuk meg a "veleszüle­tett" választ egy-egy adott inger vagy ingerszituáció jelentkezése esetén, de minden esetben megfigyelhetô, hogy a több-kevesebb gyakorlás után az adaptív válasz megjelenik és hosszabb-rövidebb ideig fennmarad. Egy má­tyásmadárnak e1egendô egyetlen egyszer e1fogyasztania egy Danaida 1epkét, amely toxikus anyagokat tartalmaz, hogy egész élete során kerülje ezt a prédát (BROWER 1971). Más esetekben nem elegendô egyetlen találkozás az adott stimulussal, hanem hosszabb gyakorlás szükséges az adaptív válasz megjelenéséhez. Lásd például LAUER és LINDAUER (1971) tanulmányát a különbözô házi méh alfajok tájékozódásában szerepet játszó stimulusok kondicionálhatóságát illetôen.

Ha a prediszpozíció eseteiben vizsgáljuk meg az adott fajt befolyásoló szelekciós hatásokat, elég nagy valószínûséggel jósolhatjuk, hogy ezekben az esetekben nem állandó, hanem variábilis ingerparaméterek hatottak az állatra. A variabilitás magas foka nem tette lehetôvé a "veleszületett" válaszok kifejlôdését, mégis az adott paramétereknek a faj életében betöltött fontos szerepe formálta a genomot, a prediszpozíció tulajdonságát hozta létre.

Ezek után már valamiféle funkcionális sorrendbe is állíthatjuk a fentiek­ben tárgyalt három evolúciós kategóriát. Az elsô a "nincs válasz" kategória , a második logikusan a prediszpozíció állapota lesz, amely széles skálán mozog a "nincs válasz" állapotából kiindulva az "egyszeri találkozás - élet­reszóló konszolidálódott válasz" állapotáig. Végül a prediszpozíciót végsô tökéletességre fejlesztô "veleszületett séma" kerül a harmadik helyre. A pre­diazpozíció aktuális mértéke mindig egyfajta genetikai optimummal jelle­mezhetô, amely az organizmust potenciálisan érô különféle környezeti hatá­sok szelekciós tevékenysége következtében alakul ki. A konvencionális tanulásnak nevezett jelenség lényegében a prediszpozíció aktuális felhasz­nálása, az adott környezetben a legadaptívabb válasz konszolidált kiépítése. A továbbiakban fôként erre a kategóriára fordítjuk figyelmünket.

7. A VARIABILITÁS ONTOGENETIKUS TÉNYEZÔI

Különösen kitûnik az interneuron hálózat variabilitásának jelentôsége, ha nemcsak a genetikai variabilitás tényezôit vizsgáljuk, hanem elemezzük az ontogenetikus variabilitás tényezôit is, vagyis a variabilitás azon részét, amely nem az egyedek közötti genetikai különbségekre, hanem a felnevelé­sük, környezetük, eddigi életük, vagyis ontogenetikus fejlôdésükben jelent­kezô hatásokra vezethetô vissza. A receptor - interneuron - motoros apparátusbeli hármas tagozódásnak megfelelôen vizsgálódva megállapít­hatjuk, hogy aránylag kevés adatot ismerünk a receptorszervek és a motoros apparátus ontogenezisének speciális befolyásolhatóságát illetôen, és szinte semmiféle olyan adattal nem rendelkezünk, amely egyértelmûen bizonyítaná az ilyen jelenségeknek az interneuron hálózattól való függetlenségét. Annál több viszont az adat, a magatartástudományok egész tanulásra vonatkozó irodalma lényegében idetartozik, amely az interneuron hálózat ontogenetikus modifikálhatóságát bizonyítja. A részletes tárgyalás helyett egy táblázatban foglaljuk össze azokat a leglényegesebb ontogenetikus variabi1itási formákat, amelyek a különbözô fajokban megtalálhatók.

Vagyis az ontogenetikai variabilitás legfejlettebb formáiban a variabilitás­nak három komponense van, az adaptív magatartást kiváltó ingerek varia­bilitása, az ingerekre adható válaszok variabilitása és végül a válaszok idô­beli variabilitása az organizmus ontogenetikus idôdimenzióiban mozogva. Ahogy a táblázat bal oldaláról a jobb oldala felé haladunk úgy csökken természetesen az egyes magatartásformák genetikai meghatározottsága és a genetikai prediszpozíció. Hangsúlyozandó, hogy ennek a mértéke a fejlett fajok esetében is, még a legvariábilisabb válaszreakciók esetén is jelentôs.

Ha a relatíve legkisebb genetikai meghatározottságú formákat vesszük szemügyre, így a különbözô kondicionálási jelenségek során megfigyelhetô magatartásváltozásokat, azonnal szembetûnik egy lényeges je1enség, a kü­lönbözô ingerek, ingerszituációk, elsô jelentkezéseik alkalmával variabilitást indukálnak. Az állat az inger jelentkezése esetén különbözô válaszreakciókat produkál, megnövekszik magatartásának a variabilitása és ez csak az inger többszöri újbóli jelentkezése esetében, a szisztematikus kondicionálás során konvergál az adott szituációban a legadaptívabb magatartás felé. A maga­tartás variabilitásának ezt a rendkívül fontos vonatkozását igen részletesen elemezte STADDON és SIMMELHAG, rámutatva arra, hogy ez a jelenség meny­nyire hasonlít az evolúció során fellépô genetikai variabilitáshoz. Itt is, ott is egyfajta szelekciós mechanizmus kell, hogy mûködjék, amely az adaptációhoz alkalmas formákat kialakítja (STADDON-SIMMELHAG 1971). Ôk is eljutnak a következô két kérdés megfogalmazásáig:

1. Mi az alapja az itt fellépô magatartás variabilitásának?

2. Milyen szelekciós mechanizmus mûködik az adaptív értékû variánsok kiválasztásában ?

A két kérdésre a tôlük teljesen független választ a következô fejezetekben igyekszünk megfogalmazni.

8. MAGATARTÁST SZABÁLYOZÓ MODELLEK AZ AGYBAN

Az elsô kérdésre adandó válasz érdekében térjünk vissza a neurális appa­rátus evolúciójának problémáihoz és emeljünk ki egy olyan aspektust, amelyet korábban nem említettünk. Ha a legegyszerûbb, a szenzitizáció legprimitívebb formájára képes hipotetikus "idegrendszert", a receptorsejt ­interneuron - motoros neuron hármast vesszük szemügyre és a környe­zet és az idegrendszer viszonyát vizsgáljuk, a következô új szempontot ta1á1­hatjuk. Ha egy inger ismételt jelentkezése ezt a rendszert szenzitizálni képes, akkor tulajdonképpen ez a rendszer, bár nagyon primitív formában, de már képes a külsô világ "leképzésére". Az izgalmi állapotban levô interneuron a külsô ingert képviseli ! Az egyedül azonnali válaszra képes organizmus a külsô világról nem "tud" semmit, a szenzitizációra képes idegrendszer inter­neuronjában a külsô világ képét hordja és ennek a képnek alapján szabályoz­hatja válaszreakcióit. Komplexebb idegrendszereknél tehát a motoros appa­rátusok nem közvetlenül és kizárólagosan a receptorokat ért ingerek hatásá­ra jönnek mozgásba, hanem közbeiktatódik az interneuron típusú idegháló­zatokból kialakult környezeti "modell" és a receptorokat érô ingerek, vala­mint a belsô modell együttes hatása alakítja ki a válaszreakciókat (CRAIK 1943). Modellen itt MESAROVIC definícióját értjük, olyan egyszerû struktúra, amely képes a modellezett rendszer bizonyos összefüggéseit többé-kevésbé hûen tükrözni (MESAROVIC 1964). Amíg az interneuron hálózat alacsony komplexitású, a külsô világ leképezése, modellezése is rendkívül primitív. A modell struktúrája mindössze néhány "gerjesztett pontból" és ezek idô­beli kapcsolataiból áll. A magasabbrendûeknél már a külsô világ egészen pontos leképezésére találunk bizonyítékokat. Halak, madarak, kétéltûek, emlôsök képesek a látott kép leglényegesebb paramétereit tárolni és egy idôben késôbb bekövetkezô helyzetben a releváns ingerek jelenléte nélkül is képesek célszerû cselekvést végrehajtani (BERITASHVILI 1971). Patkányok képesek bonyolult labirintusok térképeit emlékezetükben tartani és egy jelen szituáció ingereinek, valamint e térképeknek az összevetésével ponto­san tájékozódni a fizikai térben (O'KEEFE-NADEL 1974, OLTON-SAMUELSON 1976). McKAY szerint az idegrendszer környezeti modellje nemcsak egy­szerû leképezés, hanem egyfajta bonyolult rekonstrukció, amely a külsô világ ingerei mellett az organizmus lehetséges viselkedésének instrukcióit is tartalmazza (McKAY 1951, 1965). Az állati tevékenységet nem egyszerûen a környezeti reakciókra adott válaszok szabályozzák, hanem az idegrend­szerben kialakult modell belsô analízisébôl fakadó elvárások, helyzetelemzé­sek. A modell az állat környezetének, a környezetben elôforduló események centrális reprezentációja, amelyet az agy mint belsô referenciát használ a félelem (HEBB 1946), az orientáció (SOKOLOV 1960), a támadás-védekezés kiváltásának szabályozásában (ARCHER 1976). Az etológiai vizsgálatok nemcsak a modellek, belsô képek létezésére szolgáltattak bizonyítéko­kat, hanem mutatják ezeknek az állat magatartásában, a predátor-pré­da kapcsolatok kialakulásában, játszott fontos szerepét (TINBERGEN 1960, CROZE 1970).

A fentiek alapján a variábilis magatartás kialakulásának legdöntôbb tényezôjévé az agyban kialakuló modellt tehetjük. A modell az agy fiziológiai apparátusának közremûködésével megvalósuló fizikai struktúra, amelynek funkciója a magatartás irányítása a motoros apparátuson keresztül. A maga­tartáskutatás egyik legközelebbi feladata a magatartást szabályozó modellek struktúrájának és funkciójának a tanulmányozása. Munkahipotézisként kiindulhatunk néhány elôfeltevésbôl, tekintsük a modell építô elemének CLOAK javaslatára az elemi magatartásinstrukció-környezeti kulcs egységet (CLOAK 1975). Tételezzük fel, hogy a modellkészítés bonyolult hierarchiku­san szervezett absztrakt információ-feldolgozás. A perifériákról az agyba kerülô információtömeget az agy tömöríti, értelmezi és csak bizonyos kivo­natait engedi a hierarchia következô szintjeire, ahol a tömörítés többször megismétlôdik (JERISON 1978). A modellkészítést döntések sorozata kíséri, a döntési pontokon érzékeny a külsô behatásokra (DAWKINS 1974). Az elké­szült modell bizonyos ideig uralja az állatmagatartását, a magatartás egy-egy "epizódja" (BOLLES 1976) valószínûleg egyetlen modell irányítása alatt áll. Ha a modellhipotézist feltételesen elfogadjuk, azonnal nyilvánvalóvá válik a behaviorista magatartáskutatás egyfajta zsákutcája, a magatartást nem egyszerû S-R kapcsolatok szabályozzák, hanem ezekbôl bonyolultabb szabályok aszerint felépülô magasabb konstrukciók.

A modellek "építkezési" szabályait bizonyosan levezethetjük az állat viselkedési szekvenciáiból, olyanképpen mint azt VOWLES tette a viselkedés grammatikai szabályainak levezetésével (VOWLES 1970).

Az adott faj jellegzetességeitôl és a modellkészítéshez felhasznált inatrukciók speciális tulajdonságaitól és számától függ, hogy a belôlük készülô modell mennyire tûnik merev vagy plasztikus szerkezetûnek. A nagyobb

magatartási réazletekért felelôs instrukciókból viszonylag kevés elem felhasz­nálásával csak merevebb szerkezetek készíthetók, ebbe a típusba sorolhatók a különbözô sztereotíp magatartásformáknak (pl. udvarlás, prédaölés stb.) megfelelô modellek. A sok kisebb instrukcióból felépülô modell variabilitása, "plaszticitása" sokkal nagyobb lesz, az egyértelmûen "tanult" magatartás­fajták kerülnek a skálának erre a végére. Hasonlatos a helyzet a genetikában megfigyelhetô két véglethez: azoknak a géneknek a hatása, amelyek vala­milyen speciálisan nagy befolyással vannak az anyagcserére, bizonyos szem­pontból merev. A mendeli szabályoknak megfelelô fenotípust eredményez­nek (ilyen pl. a színgének mûködése). A sok apró, pleiotróp hatású gén közre­mûködésével kialakuló "poligénes jellegek" viszont plasztikusabbaknak tûnnek, öröklési szabályaik elmosódnak és az általuk létrehozott fenotípusok környezeti varianciája rendkívül nagy. (Ilyenek pl. a testsúlyt, termékeny­séget szabályozó genetikai rendszerek). Minél alacsonyabb szintjén vagyunk a filogenezisnek, annál jobban megfigyelhetô a modellépítés e két szélsôsége. A halak magatartási sémái sokkal kötöttebbek, merevebbek, atomisztikus szerkezetük jobban felismerhetô - példák erre saját kísérleteink is (VADÁSZ et al. 1978). Míg a magasabbrendûek, fôként az emlôsök instrukciós elem­készlete valószínûleg jóval nagyobb, ezért dominálnak a "plasztikus" magatartásformák. A faji sajátságok, a genetikai háttér tehát döntô módon az elemi instrukciókészlet és a kapcsolódási szabályok meghatározásában játszik szerepet, míg a környezet hatása az egyedi tapasztalatok a modell " aktuális struktúrája kialakításában mutatkozik meg.

9. A MAGATARTÁST SZABÁLYOZÓ MODELLEK SZELEKCIÓJA

A tanulási folyamat leglényegesebb tulajdonsága, mint az elôbb már emlí­tettük, a magatartás variabilitásának fokozatos csökkentése. Ha a magatar­tás variabilitásának alapja az állati agy által készített elemi instrukciókból álló modell, akkor nyilvánvaló, hogy a variabilitás megnyilvánulását a modellek variabilitásában kell keresni. Tanulási szituációban az állat külön­bözô modellkonstrukciókat próbál ki, szelektál a modellek között. Az eddigi tanuláshipotézisek a kontiguitás és a megerôsítés koncepciója alapján igye­keztek a variabilitás csökkenését magyarázni (STADDON-SIMMELHAG 1971). Feltételezték, hogy a különbözô magatartáselemek többé-kevésbé spontán jelentkeznek és ismételt megjelenésüket a megerôsítés (jutalom, büntetés) segítségével lehet gyakorítani. Az utóbbi években számos olyan tanulási jelenség vált ismeretessé, amelyet nem lehetett a megerôsítés egyszerû mechanizmusával magyarázni (lásd ismét STADDON és SIMMELHAG elemzését). A továbbfejlesztés érdekében itt is a magatartás-szelekció két szintjét kell szemügyre vennünk. A genetikai szintû szelekció az adott feno­típus "adaptív értékét" ítéli meg hosszú távon, evolúciós idôdimenziókban. Éppen ezek vizsgálata az etológia legfontosabb feladata. Ugyanakkor az is nyilvánvaló, hogy az ontogenetikai variabilitásként megnyilvánuló, a ma­gatartást rövid távon szabályozó "modellek" biológiai szempontból szintén arra valók, hogy az egyed fennmaradását szolgálják. Ebbôl az is következik, hogy a modellek szelekciójára szolgáló neurális-mechanizmusnak az egyes modellek kipróbálása után azok adaptív értékét kell megítélnie, és nem adap­tív természetûek létrejöttét kell gátolnia. Ugyanennek a mechanizmusnak kell a több, önmagában már adaptív értékûnek bizonyult, magatartásmin­tázat felhasználási sorrendjét is eldöntenie. Ez a szelekciós apparátus kap­csolatban kell álljon a különbözô motivációs és drive mechanizmusokkal, a modellek konstrukciós folyamataival és alapvetôen genetikai meghatározott­ságú kell legyen. Az öröklött magatartásformák adaptív értékének eldönté­sére az etológia már kidolgozott megfelelô módszereket, ezeket kell adaptálni a tanulás során módosított magatartás adaptív értékének vizsgálatára. Hangsúlyozni kell, hogy az adaptív érték mindig filogenetikai kontextusban nyilvánul meg, tehát a tanulás is csak így vizsgálható. Filogenetikai vizsgáló­dás alapján a "tanulás korlátai" koncepciót a tanulás adaptív értéke koncep­ció váltja fel és ez nem egyszerû névcsere csupán, hanem lényeges elvi kü­lönbség, amelynek a kutatást is vezérelnie kell.

A modellek szelekciós mechanizmusának további vizsgálata érdekében vissza kell térnünk a fiziológiai szintekre. Eddigi fejtegetéseinkben gondosan kerültük a memória kifejezést, mert komplikálta volna a kifejtendô alap­elveket, tovább azonban nem halaszthatjuk a modell-koncepció és a memória összekapcsolását. A filogenetikai adaptáció esetében a szelekció révén "ki­választott" legalkalmasabb struktúra ugyanazon szelekciós mechanizmus révén egyidejûleg rögzül is a genomban. Funkcionális értelemben a genom is rendelkezik tehát memóriával. Az idegrendszer evolúciója során kialakult egy másodlagos, a genomban nem rögzített, formája is a memóriának. A szenzitizáció, habituáció, már primitív fokon, de mutatja az emlékezés jelenségét. A további evolúció során az idegrendszer saját adaptív értékét - filogenetikai értelemben - csak úgy volt képes növelni, ha növelte a ben­ne elhelyezhetô magatartást szabályozó modellek számát. Az is világos, hogy "élô" modell struktúrákkal állandóan izgalmi állapotban levô neuron­együttesek segítségével ezt a feladatot nem lehet optimálisan megoldani. Kifejlôdött tehát a memória tárolásának - ma még teljesen ismeretlen mechanizmusa. A fejlett idegrendszer képes az egyes magatartási modelleket nyugvó állapotban tárolni és megfelelô helyzetben a tárolt modellt újra aktiválni. Ennek figyelembevételével könnyen belátható, hogy maga a modellkészítés folyamata is komplexebbé vált. Az aktuális szituációban a modellek végsô összeállítását meg kell elôzze az összehasonlítás, amely fi­gyelembe veszi a múltban használt modellek eredményességét, de még való­színûbb, hogy a memóriában nyugvó állapotban levô modelleket már az elemi instrukciók aktiválása során kell mûködésbe hozni és ezek aktívan részt vesznek az új modell struktúrájának kialakításában. A nyugvó model­lek egy része tehát mindenképen aktiválódik és különbözô formában növeli a döntés pillanatában rendelkezésre álló modell variabilitását. Az állat egye­di élete során készült modellek így sorozatosan inkorporálódnak az újonnan készülôkbe, az állat mindig teljes "ontogenezisét" veti latba a jelen válasz kialakításában. A következô fejezetben egy olyan új teóriát ajánlunk, amely egyetlen mechanizmus segítségével magyarázná a modellépítés és szelekció, az ontogenetikus adaptáció és a memória kialakulásának folya­matát.

10. A REPLIKATÍV MEMÓRIA TEÓRIÁJA

A neurobiológia nem tud egyértelmû és mindenki által elfogadott választ adni arra, hogy az agyban a külvilággal való kommunikáció hatására létre­jövô neuronok feletti struktúrák tulajdonképpen milyen természetûek. MILNER és EDELMAN szerint a magasabb struktúrák neuronkapcsolatokból állnak (EDELMAN 1977, MILNER 1976). JOHN szerint elektromos potenciál­változások idôbeli mintázataiból (JOHN 1972), SZENTÁGOTHAI szerint a kérgi modulok kapcsolataiból (SZENTÁGOTHAI 1978). Alapkérdés, de a további tárgyalás szempontjából tulajdonképpen nyitva hagyható. Elegendô bizo­nyíték van arra, hogy az agyban a neuronok tevékenysége következtében valamiféle "struktúrák" keletkeznek, megjelenési formájuk részletkérdés. A genetikában a génkoncepció kifejlôdésekor hasonló volt a helyzet. Sokáig azt képzelték, hogy a gén egy komplex fehérjeszerkezet és lényegében az egész genetikát sikerült megalapozni anélkül, hogy a gének valódi szerkezetére fény derült volna.

Induljunk tovább azzal, hogy az agy tevékenysége során a neuronok feletti szinteken fizikai struktúrák jöhetnek létre. Nevezzük ezeket a továbbiakban MILNER nyomán koncepcióknak. E koncepciók többé-kevésbé megfelelnek az elôbb tárgyalt modelleknek, most nem célszerû olyan részletkérdésekbe merülni, hogy esetleg a koncepció egy elemi instrukcióval, vagy egy egész magatartási modellel azonos-e. A modellt mindenképpen magatartási enti­tásnak tekintjük. A koncepciót pedig neurofiziológiainak.

Ha az agy mûködése során koncepciókat generál, amelyek a magatartás. szintjén meghatározott funkciókkal rendelkeznek, világos, hogy a koncep­ciók keletkezése befolyásolni fogja egymás keletkezési valószínûségeit, hiszen az agy építési kapacitása korlátozott. Az egyes koncepciók vetélkedni fognak az "építôi kapacitásért". A koncepcióépítés másik lényeges feltételezése, hogy a koncepciók több azonos vagy közel azonos példányban készülô, replikatív jellegû struktúrák. Az erre vonatkozó bizonyítékokat máshol már részletesebben kifejtettük (CsÁNYI 1979), ezért itt most csak egészen rövid összefoglalóra kényszerülünk. Mind EDELMAN, mind MILNER agyteóriáiban, de tulajdonképpen a többiben is, felfedezhetünk olyan, elég jól alátámasztott vonásokat, amelyek arra mutatnak, hogy egy-egy koncepció többször elké­szül, reverberációs körök, ritmikus aktivitásmintázatok formájában. Ezek a folyamatok megfeleltethetôk replikációs ciklusoknak. Vagyis a koncepciókat szaporodó struktúráknak kell tekintenünk, amelyek önreplikációra képesek és szaporodásuk során kompeticióba kerülnek egymással a szaporodási lehetôségekért.

Az elôbb említett agyteóriákból az is világos, hogy a reverberációs ciklu­sok, aktivitásmintázatok ritmikus ismétlôdései mind valamiféle organikus kapcsolatban állnak a memóriával. Vagyis a koncepciók két fajta állapotban létezhetnek: nyugvó állapotban a tartós memória formájában vannak, a. szaporodó fázisban replikálódnak, funkcionálisan aktívak, majd ismét nyug­vó állapotba kerülnek a következô felidézésig. A koncepciók replikációja, során egy-egy "példány" megfelel annak a memórianyomnak, amely egyet­len reverberációs ciklus alatt keletkezik. Ha feltételezésünk szerint a koncep­ciók a szaporodási ciklus során, az agy nagyobb területein is szétterjedhet­nek, akkor a nyugvó fázisban sok példányban viszonylag nagy területen találhatók. Ebben az esetben a tárolás teljesen diszkrét módja mellett is. megmutatkoznak azok a jelenségek, amelyeken az "osztott tárolás" külön­bözô elméletei alapulnak. A gerjeszthetô elemekbôl álló struktúrák repliká­ciójának kérdéseivel már sokan foglalkoztak. NEUMANN ezekre dolgozta ki az önreprodukáló automaták elméletét (NEUMANN 1966).

A replikatív memória modell inherens tulajdonsága a szelekció. A koncep­ciók replikációja a különbözô motivációs mechanizmusok és a környezet állandó szabályozó hatása alatt történik. Azok a koncepciók, amelyek az állat számára adaptív értékûek, többször kerülnek szaporodási ciklusba és így nagyobb számban keletkeznek. Esetleg valamilyen speciális mechaniz­mus révén ezek tartósabban rögzülnek. Miután az idegsejtek száma korláto­zott, a különbözô koncepciók állandóan versengenek a gerjeszthetô eleme­kért. A koncepciók differenciált szaporodása - ami a szelekció lényege ­így egyértelmûen megvalósul. A koncepció struktúra elemeinek kiválasztása valószínûleg csoportdegenerációs folyamat (EDELMAN 1977), vagyis gyak­ran elôfordul, hogy egy replikációs ciklusban a koncopcióba egy új tulajdon­ságú elem kerül. Ez mint a koncepciók "mutációja" fogható fel és a külön­bözô variánsok kompetíciója a szelekciós mechanizmusból egyértelmûen következik. Talán ahhoz sem kell külön okfejtés, hogy az egyidejûleg szapo­rodó koncepciók rekombinációja is létrejöhet és ilyen módon új, az elôbbinél adaptívabb formák is keletkezhetnek.

11. TANULÁS RÉVÉN TÖRTÉNÔ ADAPTÁCIÓ

A tanulás folyamatát evolúciós folyamatnak tekintjük, amelynek során az agy koncepciók készítésére alkalmas tere megszervezôdik, kialakul a felnôtt, tapasztalt állatra jellemzô viselkedési állapot. Korábban részletesen kifejtettük az evolúciós rendszerekre vonatkozó általános törvényeket, amelyeket itt csak megemlítünk, nem a bizonyítás, hanem a további kutatás szempontjait hangsúlyozandó. A fiatal állati agyban a koncepciók ontoge­netikai evolúciójának kezdeti szakaszát a koncepciók funkciójának megjele­nése kell, hogy jellemezze. Funkció alatt mindig olyan tulajdonságot értünk, amely képes más meghatározott koncepciók replikációs valószínûségeit változtatni. A funkciók megjelenése és a szelekció révén történô megerôsö­dése összekapcsolja a különbözô koncepciókat. Ennek a folyamatnak a kö­vetkezménye egyfajta konvergencia lesz, amelyet kompartmentalizáció kísér. A funkcionálisan összehangolódott koncepciók többé-kevésbé elkülöníthetô csoportokat, "hiperciklusokat" képezhetnek, amelyek replikációja összehangolt. Az ilyen összehangolt replikációs ciklusoknak van a leg­nagyobb szerepük a magatartás szabályozásában, hiszen relatíve rezisztensek a környezet változásaira, ezek testesítik meg a jól begyakorolt, konszoli­dálódott magatartás sémáit. Az állati magatartás vizsgálatában legfontosabb feladat tehát a koncepciók ontogenetikus evolúciójának vizsgálata, a funk­ció kialakulásának nyomon követése, a konvergencia beállásának tanulmá­nyozása. Mint minden evolúciós rendszernek, az állati agynak is története van. Pillanatról pillanatra gyûlô tapasztalatait nem reverzibilis, hanem egy akkumuláló mechanizmus dolgozza fel. A tanulást szabályozó törvények ennek a mechanizmusnak a törvényei. Az etológia eddigi fejlôdése során elsôsorban az öröklött magatartásformák adaptív értékét vizsgálta. A tanu­lás jelensége az állatok életében mint az adaptáció legmagasabbrendû for­mája jelenik meg, etológiai vizsgálatában is az adaptáció kérdése a legalap­vetôbb. Ha a tanulási jelenségek alapját a fentiekben leírt mentális struktú­rák képezik, akkor az etológiának ezek adaptív értékét kell vizsgálatai kö­zéppontjába állítani. Ez egy új kutatási terület, amit talán kognitív etológiá­nak nevezhetnénk, kialakulását fogja eredményezni.

IRODALOM

ARCHER, J. (1976): The organization of agression and fear in vertebrates (in BATESON, P. P. G.-KLOFFER, P. H. eds: Perspectives in ethology. Vol. 2.). Plenum Press, New York

BENZER, S. (1971): From gene to behavior. J. Am Med. Assoc. 218. 1015-1022. BERITASHVILI, I. S. (1971): Vertebrate memory, Characteristics and Origin. Plenum Press, New York

BOLLES, R. C. (1971): Species-specific Defense Reactions (in BRUSH, F. R. ed.: Aversive Conditioning and Learning). Acad. Press, New York

BOLLES, R. C. ( 1976) : Some relationships between 1earning and memory (in MEDIN, D. L. -ROSERT, W. A.-DAVIS, R. T. eds.: Processes of animal memory). John Wiley, New York

BRENNER, S. (1973): The Genetics of Behavior. Brit. Med. Bull. 29. 269-271.

BROWER, L. P. (1971): Prey Coloration and Predatory Behavior (in: B. I. O. Source Book, Section 6 Animal Behavior pp. 360-370.). Harper and Row, New York

CLOAK, F. T. ( 1975): Is a Cultural Ethology Possible? Hum. Ecol. 3. 161 - 82.

CRAIK, K. J. W. (1943): The nature of Explanation. Cambridge University Press, Cambridge

CROZE, H. (1970): Searching Image in Carrion crows. Z. Tierpsychol. 5. 1 -86.

CSÁNYI  V. (1979): Az evolució általános elmélete. Akadémiai Kiadó, Budapest

DAWKINS, R. (1974): Some descriptive and explanatory stochastic models of decision­

making (in McFARLAND, D. J. ed.: Motivational control system analysis). Acad. Press, London

EDELMAN, G. M. (1977): Group Degenerate Selection and Phasic Reentrant Signaling: A Theory of Higher Brain Function (in SMITT, F. O. ed.: The Neurosciences: Fourth Study Program). M. I. T. Press, Cambridge

FRISH, K. (1914): Der Farbensinn und Formensinn der Biene. Zool. Jahrb. Allg. Zool. Physiol. 35. 1 - 188.

FULLER, J. L. (1974): Single-locus Control of Saccharin Preference in Mice. J. Heredity 65. 33-36.

GARCIA, J-McGOVAN, B. K.-ERVIN, h. R.-KOELLING, R. A. (1968): Cues, Their Relative Effectiveness as a Function of the Reinforcer. Science 160. 794-795.

GOULD, G. L. (1974): Genetics and Molecular Ethology. Z. Tierpsychol. 36. 267-292. GUTHRIE, E. R. (1935): The Psychology of Learning. Harper and Row, NewYork

HEBB, D. O. (1946): On the Nature of Fear. Psychol. Rev. 53. 259-276.

HERRNSTEIN, R. J. (1977): Evolution of Behaviorism. Am. Psych. 32. 593-603.

HESS, C. (1913): Experimentelle Untersuchungen über den angeblichen Farbensinn der Bienen. Zool. Jahrb. Allg. Zool. Physiol. 34. 81 - 106.

HILGARD, E. R. (1966): Theories of learning. Appleton-Century-Crofts, New York

HINDE, R. A. (1973): Constraints on Learning: An Introduction to the problems (in HINDE, R. A.-STEVENsON-HINDE, J. eds.: Constraints on Learning). Academic Press, New York

HULL, C. L. (1951): Essentials of Behavior. Yale Univ. Press, New Haven

JERISON, H. G. (1978): The EvoIution of Consciousness. The Seventh International Conference on the Unity of Science, Boston III-C. pp. 1 -24.

JOHN, E. R. (1972): Switchboard versus Statistical Theories of Learning and Memory. Science 172. 860-864.

KOLTERMAN, R. ( 1973) : Rassen-bzw. Artspezifische Duftbewertung bei der Honigbiene und Ökologische Adaptation. J. Comp. Phys. 85. 327-360.

KONOPKA, R. J.-BENZER, S. (1971): Clock Mutans of Drosophila melanogaster. Proc. Nat. Acad. Sci. 68. 2112-2116.

KRECHEWSKY, I. (1932): Hypotheses in Rats. Psychological Review 39. 415-532.

KRUIJT, J. P. (1964): Ontogeny of Social Behavior in Burmese Red Jungle Fowl. Bonaterre Behavior Supplement 12. 1-201.

LAUER, J.-LINDAUER, M. (197I): Genetisch Fixerte Lerndispostionen bei der Honig­biene. Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften und der Literatur 1. 1-87.

LORENZ, K. (1965): Evolution and Modification of Behavior. The University Press, Chicago

LORENZ, K. (1973): Die Rückseite des Speiegels. R. Piper et Co. Verlag, München

MANNING, A. (1975): Behavior genetics and the study of behavioral evolution (in Baerends, G.-Beer, C. eds.: Function and evolution in behavior). Clarendon Press, Oxford

MANNING, A. (1976): Animal Learning: Ethological Approaches (in ROSENZWEIG M. R, -BENETT, E. L. eds.: Neural Mechanisma of Learning and Memory). M. I. T. Press, Cambridge

McKAY, D. M. (1951): Mindlike Behavior of Artefacts. Brit. J. Phil. Sci. 2. 105-121. McKAY, D. M. ( 1965): A Mind's Eye View of the Brain. Prog. Brain. Res. 17. 321 - 332. MESAROVIC, M. D, (1964): Foundation for a General Systems Theory (in MESAROVIC,

M. D. ed.: Views on General Systems Theory). John Wiley, New York

MILNER, P. M. (1976): Models of Motivation and Reinforcement (in WANGUIH A.- ROLLS, E. T. eds: Brain Stimulation Reward) North-Holland Publishing Co., Amsterdam

NEUMANN, J. (1966): Theory of Self-reproducing Automata. (BURKS, A. W. ed.) University of Illinois Press, Urbana

O'KEEFE, J.-NADEL, L. (1974): Maps in the Brain. New Scientist 62. 749-75I.

OLTON, D. S.-SAMUELSON, R. J. (1976): Rememberance of Places Passed: SpatiaI Memory in Rats. J. Exp. Psych: Animal Behavior Proc. 2. 97- 116.

PREMACK, D. (1965): Reinforcement Theory (in LEVINE, N. ed.: Nebraska Symposium on Motivation pp. 123-180.). Nebraska University Press, Lincoln

SELIGMAN, M. E. P.-HAGER, J. L. (1972): Biological Boundaries of Learning. Appleton-Century-Crofta, New York

SHETTLEWORTH, S. J. (1972): Constraints on Learning. Advances in the Study of Behavior  4. 1 - 68.

SHETTLEWORTH, S. J. (1973): Food Reinforcement and the Organization of Behavior in Golden Hamsters (in HINDE, R. A.-STEVENSON-HINDE, J. eds.: Constraints on Learning). Academic Press, New York

SKINNER, B. F. (1966): Are the Theories of Learning Necessary? (in CATANIA, A. C. ed.: Contemporary Research in Operant Behavior.) Scott, Foresman et Co. Glenniview, I1l.

SOKOLOV, E. N. ( 1960) : Neuronal models and the Orienting Reflex (in BRASIER, M. A. B. ed.: Central Nervous System and Behavior). Macy Foundation, New York

STADDON, I. E. R. - SIMMELHAG, V. L. (1971): The "Superstition" Experiment:

A Reexamination of its Implications for the Principles of Adaptive Behavior. Psychological Review 78. 3-43.

SZENTÁGOTHAI, J. (1978): The Neuron Network of the Cerebral Cortex: A Functional Interpretation. Proc. R. Soc. London 201. 219-248.

THORNDIKE, E. L. (1932): The Fundamentals of Learning. Teachers College, New York TINBERGEN, N. (1932): Über die Orientierung der Bienenwolfen (Philanthus Triangu­lum). Z. vergl. Physiol. 16. 305 34.

TINBERGEN, N: ( 1960) : The Natural Control of Insects in Pine Woods. Arch. Neer. Zool. 13. 265-379.

TOLMAN, E. C. (1932): Purposive Behavior in Animals and Men Appleton-Century-Crofts, New York

TOLMAN, E. C. (1948): Cognitive Maps in Rats and Men Psychological Review 55. 189 - 208.

VADÁSZ, Cs. -KISS, B. -CSÁNYI, V. (1978): Defensive Behavior and its Inheritance in the Anabantoid Fish Macropodua opercularis and Macropodus opercularis concolor. Behavioural Processes 3. 107-124.

VOWLES, D. M. ( 1970) : Neuroethology, Evolution and Gramar (in ARONSON, L. R. -TOBACH, E.-LEHRMAN, D. S.-ROSENBLATT, J. S. eds.: Development and Evolution of Behavior). W. H. Freeman and Co., San Francisco

WILCOXON, H. C.-DRAGON, W. B.-KRAL, P. A. (1971): Illness-induced Aversions in Rat and Quail: Relative Salience of Visual and Gustatory Cues. Science 171. 826-828.

WYERS, E. J. (1976): Learning and Evolution (in PETRINOVICH, L.-McGAUGH, J. L. eds.: Knowing, Thinking and Believeing). Plenum Press, New York